User:Tomcat7/Sandbox2

Acantharea
Acantharea species
Scientific classification
Domain:	Eukaryota
(unranked):	Rhizaria
Phylum:	Radiolaria
Class:	Acantharea Haeckel 1881 emend.

The Acantharia, or Acantharea, is a taxon of protozoic, eukaryotic creatures comprised of about 140 species, which belong to the radiolarians. All species are zooplanktons living in the upper suface of seas and are mostly a part of the zooplankton. They have a mathematically regular skeleton of the mineral celestine (=strontium sulfate) and are important for the strontium cycle in the sea.

Very little is known about the animal's ccology, biology and especially the lifecycle.

Characteristics

Acantharia are spherical or longish and round, sometimes flattened, and have a diameter of 0.05 to 5 mm (0.0020 to 0.1969 in).

Skeleton

The cell has a skeleton with 20 (the holacanthida 10) stings, which are from monocrystalline, rhombic strontium sulfate, a unique building material among the protists.

The always equal arrangement of the stings ensues with mathematical precision. The stipes of the respective rows of four come to the fore from the roofed "sphere" of the round cell with a latitude of 60°N, 60°S, 30°N, 30°S and 0° and a longitude of 0°, 90°, 180° and 270° (polar or equatorial stings) or 45°, 135°, 225° and 315° (tropical stings).

Johannes Peter Müller became the first to realize the regularity and later formulated it in his "Müller'schen Gesetz" in 1858:

One thus receive […] for the Acanthometrea with 20 stings the same formula, that between two stingless poles are five belts of stings, each having four stings, all pointing to the shared centre of the whole sphere, and that the stings of each belt alternate with the previous.

Cell

The cell body is composed of the central endoplasm and the peripheral ectoplasm. The endoplasm, which contains the nucleus and most of the organelles, is mainly brown, red or black pigmented. The concentration of the pigmented endoplasm in the centre among all species, except from the Arthracanthida, is particularly dense and as such the cell becomes clearer on the surface with a growing amount of the transparent ectoplasm.

Endo- and ectoplasm are separated by a capsule wall, a fibrillar mesh, which has an opening for the cytoplasmatical evaginations and the axopodia. The capsule wall is distincly thicker on Arthracanthida than on other orders, which capsule wall is partially hardly visible.

The periplasmatic cortex, also a fibrillar meshwork, is the shell of the ectoplasm and likewise of the whole cell. It is composed of twenty polygons, which are elastically bound together through elastic links and each of which are arranged in one of the sceletal stings.

Capsule wall and periplasmatic cortex are each other abouted on the stings. The myonema is located in the narrow gap of capsule wall and cortex, and the anchored fibrillar bundle from proteins on the capsule wall as well as the sting, which are flat, ribbonlike, short cyllindric or triangular and 5 to 90 µm long. Depending on the species, it has 40 to 1200 myonema, so each sting has 2 up to 60 pieces. They serve as motion creating organelles and can initiate three movements: A slow wavy, then a snake-like contraction, which can push the periplasmatic cortex up to the peak of the sting, as well as a short, subsequent relaxation. If an individual activates all myonema simultaneously, the cell volume promptly increases. This movement, lasting every ten to twenty minutes, possibly boosts the buoyancy.

The orangelles in the endoplasm are large mitochondria with tubular cristae, a rough endoplasmic reticulum, ribosomes, dictyosomes, peroxisomes as well as the extrusome, similar to the kinetocysts of the heliozoa. The nucleus is normally available in large numbers, small and circular or longish-circular, except a few species from the order symphyacanthida, which have a single, very large and possibly polyploid nucleus.

The endoplasm of all species except from the Arthracanthida have lithosomae at an increasing rate. These are small, oval, birefringent platelets, produced from the Golgi apparatus. If transported to the cell surface, the outer skin of the microbial cyst is created from them before the encystion of the gametogenesis, and the myonemae are secreted.

Pseudopodia

As is the case with most of the pseudopodia and also the heliozoa, the acantharia have pseudopodic, very long, thin and straight cell protuberances, sticking out from the cell surface. They are produced from a thin cytoplasm layer as well as the cell membrane and through a special structure from holacanthida dodecagonal, otherwise hexagonally solidified to the towards axoneme arranged microtubules, which orignate from small Microtubule organizing center (MTOC) from the endoplasm. The cytoplasm contains organelles such as extrusomes, mitochondriae as well as different types of vesicles. The axopodes serve for prey catchings and react on stimulations; they shrink at chemical and physical stimulations (such as temperature or contact) and then slowly form themselves.

Life cycle

The life cycle of the Acantharia is to date not completely known. Issues at observation are lack of cultivation under laboratory conditions and the ephemerality.

Außer dem beschriebenen Trophontenstadium sind aus Einzelbeobachtungen frisch gefangener Tiere nur stark einskelettierte Zysten sowie Schwärmerstadien bekannt. Durch letztere werden zehntausende einkerniger, begeißelter Schwärmer freigesetzt. Über andere Lebensstadien liegen keine Erkenntnisse vor. Allerdings konnte überraschenderweise in Tiefen unter 900 m, also deutlich unterhalb der Zone, in der Acantharia leben, sowohl in Proben des Wassers wie auch des Meeresbodens DNA von Acantharia nachgewiesen werden. Es wird vermutet, dass es sich hierbei um Spuren bisher unbekannter Lebensstadien der Acantharia handelt, da die Trophonten sich dort mikroskopisch nicht nachweisen lassen.

Lebensweise

Verbreitung

Acantharia gehören zum sogenannten Zooplankton, sind also nicht selbst Photosynthese betreibende Teile des Planktons im Meer. Sie sind in allen Ozeanen weltweit verbreitet, insbesondere jedoch in tropischen und subtropischen Gewässern, nur zerstreut hingegen finden sie sich in gemäßigten oder gar polaren Breiten. Küstengebiete werden weitgehend gemieden, ebenso eutrophe Gewässer. Insbesondere aufgrund ihrer photosynthetisierenden Symbionten leben sie hauptsächlich in den lichtdurchfluteten wenigen hundert Metern nahe der Oberfläche, an ruhigen Tagen sammeln sich große Acantharia in umfangreichen Gruppen nur wenige Meter darunter. Die höchsten Bestandsdichten finden sich in 50 bis 200 Meter Meerestiefe, zum Zweck der Gametogenese lassen sich einige Arten jedoch in Tiefen von 300 bis 400 Meter sinken . Selten fanden sich einige wenige Individuen auch mehrere tausend Meter tief auf dem Meeresboden.

Klare saisonale Abhängigkeiten gibt es vermutlich nicht, einige Untersuchungen dazu erbrachten Häufungen in Frühling und Sommer, anderen Beobachtungen zufolge konnten im Frühling Häufungen beobachtet werden, im Sommer dagegen schienen sie seltener zu sein. In Küstenregionen konnten scheinbare saisonale Häufungen im Zusammenhang mit dem regelmäßig wiederkehrenden Austausch eutrophen Küstenwassers durch oligotrophes Wasser aus der offenen See festgestellt werden, in durchgängig oligotrophen Gewässern der Tropen und Subtropen sind sie ein ganzjährig häufiger Bestandteil des Mikroplanktons.

Die Tiere sind in oberflächennahem Wasser sehr häufig, Stichproben im Nordatlantik ergaben für die oberen 20 Meter eine Dichte von bis zu 16 Exemplaren pro Liter, zwischen 40 und 120 Meter noch immer rund 10 Exemplare pro Liter. Damit sind sie rund 10- bis 16-mal häufiger als beispielsweise planktonische Foraminiferen. Bei manchen Proben machten Acantharia mehr als 30, gelegentlich sogar mehr als 70 % aller Lebewesen der Probe aus .

Beutefang

Mittels des sehr dynamisch sich verändernden und reizempfindlichen hohlraumreichen Netzwerks aus anastomosierenden Zytoplasmafortsätzen sowie mit den Axopodien werden vor allem Kleinstlebewesen wie Diatomeen, Silikoflagellaten, Coccolithophoriden und Tintinniden erbeutet, aber auch kleine Mollusken. Daneben konnten auch Spuren äußerst kleiner Beute wie Cyanobakterien oder anderer Bakterien nachgewiesen werden, unklar ist allerdings, ob diese Beute gezielt abgeweidet wird oder nur „Beifang“ darstellt.

Zooxanthellen

Bei vielen Acantharia-Arten finden sich fakultativ Zooxanthellen als Symbionten, die den Acantharia durch ihre Photosynthese Energie liefern. Dabei weisen in den Beständen nur die größenmäßig mittleren rund 50 % aller Individuen Zooxanthellen auf, den jeweils größten wie den kleinsten Individuen fehlen sie. Alle Arthracanthida-Arten weisen sie jedoch in bestimmten Phasen des Lebenszyklus auf. Die Zooxanthellen fehlen bei Gamonten sowie jungen Trophonten. Sie werden während oder unmittelbar vor der Gametogenese aufgenommen, während des Trophonten-Stadiums nimmt ihre Zahl dann zu. Vor dem Erreichen des reproduktiven Stadiums werden sie aber abgestoßen.

Bei den Zooxanthellen handelt es sich meist um Haptophyta oder Dinoflagellaten. In einem Wirt können dabei auch mehrere Symbionten-Arten gleichzeitig auftreten. Auch nahe der Oberfläche können sie weiterhin Kohlenstoff fixieren, teilweise in Mengen, die deutlich über dem Bedarf des Wirts liegen. Häufig finden sich im Endoplasma auch parasitierende Dinoflagellaten der Gattung Amoebophrya.

Rolle im marinen Elementkreislauf

Da das von den Acantharia zum Skelettbau verwandte Strontiumsulfat wasserlöslich ist, müssen die Tiere kontinuierlich Material dazu aus dem Meerwasser aufnehmen. Mit ihrem Tod sinkt die Hülle herab und löst sich in Wasserschichten um 900 m rapide auf. Aufgrund der hohen Anzahl an Tieren findet so ein kontinuierlicher Transfer von Strontium aus höheren in tiefere Wasserschichten statt, so dass die höheren gegenüber den tieferen Schichten regelrecht mit Strontium abgereichert sind. Acantharia gelten daher als die wichtigste biologische Komponente des marinen Strontium-Kreislaufs. Ähnliches gilt - wenngleich in geringerer Menge - für das Element Barium, das rund 0,4 % der Skelette ausmacht. Während des Skelettbaus reichern Acantharia zusätzlich auch Spurenelemente wie Blei, Zink, Kupfer und Eisen in signifikanter Menge an und „transportieren“ sie ebenfalls per Auflösung des Skeletts in mittlere Meeresschichten .

Systematik

Seit Ernst Haeckels monographischer Bearbeitung der Strahlentierchen anhand der Challenger-Funde 1887 galten die Acantharia als eine von drei Untergruppen der Radiolaria. Ihre genaue systematische Position war zeitweise umstritten. Wladimir Schewiakoff trennte sie 1926 ganz aus den Radiolaria heraus, diese Ansicht setzte sich aber nicht durch.

Molekulargenetische Untersuchungen festigten die Zuordnung der Gruppe zu den Radiolaria. Auch die traditionelle Aufstellung als eigene Gruppe konnte im Wesentlichen bestätigt werden. Die innere Systematik der Gruppe gilt hingegen als nicht mehr haltbar und bedarf einer Revision.,

Die Gruppe umfasst nach traditioneller Klassifikation rund 140 Arten in 50 Gattungen und wird in 4 Ordnungen mit 18 Familien unterteilt. Als Merkmal zur Unterscheidung der vier Ordnungen dienen die unterschiedlichen Verbindungen der Stachelansätze .:

• Ordnung Arthracanthida
  • Unterordnung Sphaenacantha
    • Acanthometridae
    • Dorataspidae
    • Phractopeltidae
    • Diploconidae
    • Lithopteridae
    • Hexalaspidae
  • Unterordnung Phyllacantha
    • Phyllostauridae
    • Stauracanthidae
    • Dictyacanthidae
• Ordnung Symphyacanthida
• Ordnung Chaunacanthida
• Ordnung Holacanthida

Fossilbericht

Da sich die mineralischen Skelette von Acantharia im Meerwasser schnell wieder auflösen, gibt es kaum Fossilien der Gruppe. Die wenigen erhaltenen Funde reichen nur bis ins Eozän zurück (Chiastolus amphicopium) .