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User:Leonie Seefeldt/sandbox

Leonie Seefeldt/sandbox
Weibliche Daphnia magna mit einem Gelege aus asexuellen Eiern. Das Tier ist etwa 4 mm lang.
Scientific classification
Kingdom:
Animalia
Subkingdom:
Bilateria
Superdivision:
Protostomia
Superphylum:
Ecdysozoa
Phylum:
Arthropoda
Subphylum:
Crustacea
Class:
Branchiopoda
Subclass:
Phyllopoda
Order:
Diplostraca
Suborder:
Cladocera
Infraorder:
Anomopoda
Family:
Daphniidae
Genus:
Daphnia
Subgenus:
Ctenodaphnia
Species:
D. magna
Binomial name
Daphnia magna
Straus, 1820 [1]

Daphnia magna ist ein kleines planktonisches Krustentier (ausgewachsen zwischen 1.5 und 5 mm), das in einer Vielfalt von Süsswasser-Gewässern (zB Seen und Teichen) in der nördlichen Hemisphäre und Südafrika vorkommt.[2]

Es gehört zur Unterklasse der Phyllopoda, die sich vor zwei Millionen Jahren im Precambrium entwickelt hat. D. magna ist schon seit dem 18ten Jahrhundert Subjekt der Forschung.[3] Es wird sowohl verbreitet in ökologischen und evolutionären Studien, wie auch in der Ökotoxikologie genutzt.[4] D. magna ist zusätzlich ein beliebtes Futter für Fische in der Aquaristik und Aquakultur.

Beschreibung

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D. magna zeigt die typischen morphologischen Charakteristiken des Genus Daphnia auf. Die Weibchen werden bis zu 5 mm und die Männchen etwa 2 mm gross, womit sie zu zu den grössten Daphnia Arten gehören.[5] Der Körper wird von einen durchsichtigen Carapax, der aus Chitin besteht, einem transparentem Polysaccharid.[6] Der Carapax weist eine ventrale Öffnung auf und besitzt fünf thorakale Gliedpaare, die beim Filtrationprozess eine wichtige Rolle spielen.[7] Dörnchenreihen markieren die Rückenleiste auf der Schale. Der Darm ist hakenförmig und besitzt 2 „Leberhörnchen“.Der Kopf besitzt zwei Antennenpaare und ein grosses zusammengesetztes Auge. [8][9]

Erwachsene Weibchen können von anderen Arten wie D. pulex mit Hilfe des Fehlens eines Kammes auf dem abdominalem Haken und der Präsenz zwei ausgeprägten Kämme auf dem Pleon unterschieden werden. Die Männchen sind kleiner als die Weibchen und haben weiter entwickelte erste Antennen, ein klares diagnostisches Merkmal um sie von kleineren Weibchen zu unterscheiden.

 
Abdominaler Haken einer weiblichen Daphnia magna. Die zwei Kämme ausgezeichnet durch eine Lücke am Rand und der tief gekerbten hinteren Lücke, sind diagnostische Merkmale der Art Daphnia magna.
 
Ausgewachsenes Männchen des Krebstiers Daphnia magna mit hervorgehobenen ersten Antennen.

Ökologie

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D. magna ist eine Schlüsselart in vielen stehenden Gewässern. Er wird meist in Seen und flachen Teichen reich an organischem Material aufgefunden.[9]  D. magna hat mehrere natürliche Feinde, welche ein Antrieb für eine plastische phenotypische Reaktion sein können. Bisher wurde dies zum Beispiel bei der Präsenz von Fisch Kairomonen beobachtet, worauf Daphnia beschützende Strukturen wie ein verlängerter posterior Dornfortsatz, Helm und vergösserten Körper entwickelt.[10]  Er ist zusätzlich ein wichtiger primärer Konsument und bevorzugte Beute von vielen planktivoren Fischen.[11] Die meisten wirbellosen Räuber machen keine Jagd auf D. magna da diese Art ausgewachsen zu gross sind, mit Ausnahme von manchen Wirbellosen wie die Larven von der Phantom Mücke Chaoborus und Hemipterans (Notonecta).

Verbreitung und Lebensraum

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D. magna ist in der nördlichen Hemisphäre weit verbreitet, vor allem in der Paläarktis.[5]  Dieser Wasserfloh kann in unterschiedlich grossen Süsswasser-Körpern gefunden werden, von Seen zu Teichen und ephemere Tümpel. Er kann höhere Salzkonzentrationen als andere Arten des Genus aushalten, bis zu 20%.[6]  D. magna hält sich meistens in der pelegialen Zone eines Wasserkörpers auf, da er sich in erster Linie von suspendierten Partikeln im Wasser ernährt (grösstenteils Algen, aber auch Bakterien und Detritus). Dennoch wird spezifisch D. magna auch oft am Boden von Gewässern gefunden, da er dort benthonische Futterquellen ausnutzen kann wie Periphyton[12] und Sedimente[7].

Ernährung

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Die Haupternährungs-Strategie von D. magna ist das Filtern von suspendierten Partikeln.[7] Ein spezialisierter Filter Apparatus, der aus den thorakalen Anhängen geformt wird, erzeugt einen Wasserstrom innerhalb der thorakalen Öffning des Karapax. Das erlaubt die Sammlung und  Aufnahme von einzelligen Algen, Bakterien und Detritus. D. magna kann ebenso Periphyton[12] und Detritus[7] verzehren. Diese Fähigkeit kann ihm den konkurrierenden Vorteil über strengen ozeanischen Filter Fütterer in manchen Umgebungen verleihen, in denen suspendierte Nahrungsressourcen zeitlich limitiert sind (z.B. bei hohen Latitüden).

Reproduktion

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Weibliche Daphnia magna mit einem Ephippium
 
Schematische Repräsentation von zyklischer Parthenogenese des Krebstieres Daphnia magna (Wasserfloh).

Wie andere Arten des Genus Daphnia, pflanzt sich D. magna durch zyklische Parthenogenese fort. Diese Art von Fortpflanzing zeichnet durch die abwechselnde Produktion von asexuellen Eiern (klonale Reproduction) und haploiden Eiern, die befruchtet werden müssen, aus.

Die asexuellen Eier (bis zu mehrere Dutzend pro Gelege) sind diploid und entwickeln sich normalerweise zu Weibchen, doch in Reaktion auf Umweltreize können auch Männchen produziert werden.

Asexuelle Eier schlüpfen im weiblichen Brutbeutel einen Tag nachdem sie gelegt worden sind und werden nach etwa drei Tagen geboren. Juvenile Wasserflöhe häuten sich vier bis sechs Mal, bevor sie ausgewachsen sind, was etwa zwischen fünf und zehn Tage dauert. Ein ausgewachsenes Weibchen produziert ein neues Gelege jede drei bis vier Tage bis zu ihrem Tode. Sie kann im Labor bei 20°C mehr als zwei Monate alt werden.[13]

 
Tote Daphnia magna und Ephippien in einem ausgetrocknetem Teich

Wenn die Umweltbedingungen unvorteilhaft sind, kann ein Weibchen ruhende haploid Eier produzieren (immer zwei pro Gelege), die wenn sie durch Männchen befruchtet werden, in einer beschützenden Schale namens Ephippium eingewickelt werden. Die ruhenden Eier betreten eine Diapause und können lange ungünstige Perioden ausharren. Das Schlüpfen wird durch günstige Stimuli, wie zum Beispiel zunehmende Photoperioden und Temperaturen, ausgelöst. Aus ruhenden Eiern schlüpfen ausschliesslich Weibchen.

Manche Arten von D. magna die nicht Männchen produzieren, können such durch automictische Parthenogenese fortpflanzen. Bei dieser Art von Parthenogenese werden zwei haploide Zellen durch Meiosis verschmolzen um eine weibleiche Zygote ohne Befruchtung zu formen. Das führt normalerweise zu homozygoten Töchtern, die beeinträchtigt sein können.[14]

Verhalten

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Charakteristisches Schwimmverhalten der Daphnia magna

Der Name ‘Wasserfloh’ stammt von dem typischen Schwimm-Verhalten der Daphnien, das an eine Serie von Sprüngen erinnert. Das Rudern der grossen zweiten Antennen erzeugen eine Aufwärtsbewegung des ganzen Tieres, worauf es kurz etwas absinkt und dann wieder ‘springt’. Vertikale und horizontale Migrations-Muster dieser Art sind im Detail erforscht und aufgezeichnet worden. Diel vertikale Migration (DVM)[15] besteht aus dem täglichen Wechsel von dem Aufenthalt der Tiere in den oberen Wasserschichten während der Nacht, zu den tieferen und dunkleren Schichten tagsüber. Dieses Verhalten erlaubt die Vermeidung der tagaktiven Feinde (wie Fische) durch das Finden eines Zufluchtsorts im Dunkeln nahe des Bodens und dem darauf folgendem ungestörtem Fressen in den nahrungsreichen oberen Schichten während der Nacht.[6] Die Grundlage dieses Benehmens ist phototaktisches Verhalten (Bewegung von ganzen Organismen zu oder weg von einer Lichtquelle). Das phototaktische Verhalten von D. magna hat einen angeborenen (genetisch) und einen induzierbaren Bestandteil (zum Beispiel Fisch Kairomone).[16] Durch diel horizontal Migration findet D. magna Schutz innerhalb der unter Wasser liegenden Pflanzenbeete nahe des Ufers während des Tages und migriert nachts ins offene Wasser. Fälle von entgegengesetzten Migrationsmustern können beobachtet werden, wenn das Risiko für visuelle Prädation am Tag höher am Boden oder in Küstennähe höher ist (zum Beispiel bei der Anwesenheit von Fischen die in Pflanzenbeeten jagen). D. magna kann, ähnlich wie die kleinere Art D. pulex, zu einem Essverhalten (grasendes Verhalten) wechseln, wenn suspendierte Nahrung knapp ist. Anders als bei der Filter Einspeisung im offenen Wasser, wühlt D. magna die Sedimentpartikel auf dem Boden auf mit Hilfe der sekundären Antennen und durch die folgende Filtration der suspendierten Partikel.[7][17]

Parasitismus

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D. magna has become a model system to study the evolution and ecology of host-parasite interaction. [6] Animals collected from natural habitats are frequently infected. [18] Many parasites that infect D. magna have been identified and studied (Table 1), D. magna shows parasite-induced behavioural characteristics that can differ among genotypes.[19]

 
Weibliche Daphnia magna infiziert mit Hamiltosporidium magnivora
 
Weibliche uninfizierte (links) und infizierte (rechts) Daphnia magna durch das Bakterium Pasteuria ramosa
Tabelle 1: Parasiten von Daphnia magna[6]
Taxa Parasit Gewebe oder infizierte Stelle Übertragung
Bacteria Pasteuria ramosa Blut, extracellular Horizontal, durch toten Wirt
Spirobacillus cienkowskii Blut, extracellular Horizontal, durch toten Wirt
Fungi Metschnikowia bicuspidata Leibeshöhle, extracellular Horizontal, durch toten Wirt
Microsporidia Hamiltosporidium tvärminnensis Intracellular Horizontal und vertical
H. magnivora Intracellular Vertical, Horizontal (?)
Glucoides intestinalis Darmwand, intracellular Horizontal, durch lebendingen Wirt
Ordospora colligata Darmwand, intracellular Horizontal, durch lebendingen Wirt
Amoeba Pansporella perplexa Darmwand, extracellular Horizontal, durch lebendingen Wirt
Chytrid fungus Caullerya mesnili Darmwand, intracellular Horizontal, durch lebendingen Wirt
Nematoda Echinuria uncinata Leibeshöhle, extracellular Horizontal, zu einem sekundären Wirt
Cestoda Cysticercus mirabilis Leibeshöhle, extracellular Horizontal, zu einem sekundären Wirt

Mikrobiota

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D. magna kann als ein komplexes Ökosystem betrachtet werden, das von einer Gemeinschaft bestehend aus kommensalen, symbiotischen und pathogenen Mikroorganismen[20][21] namens Microbiota kolonisiert wird. Die Nähe der Microbiota zu ihrem Wirt erlaubt eine enge Interaktion, die imstande ist Entwicklung[22], Krankheits-Resistenz[23][24]und Ernährung[25]zu beeinflussen. Es wurde beim Fehlen einer Microbiota in D. magna beobachtet, dass der Wachstum langsamer wird, die Fortpflanzungsfähigkeit sich verschlechtert und es eine höhere Todesrate gibt als bei D. magna mit einer Microbiota[26]. Es wurde festgestellt, dass sich die Darrm-Microbiota nach dem Tod verändert und deren Komplexität reduziert wird uns sich stabilisiert im Falle von einem Hungertod[27].Daphnia als ein Model Organismus

Daphnia als ein Model Organismus für Ökosystemgesundheit und Ökotoxikologie

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D. magna ist aus vielen Gründen sehr geeignet als ein experimentelles Organismus. Die Durchsichtigkeit des Karapax erlaubt leichte Überwachung der inneren anatomischen Strukturen unter dem Mikroskop, ausserdem erlaubt die zyklische Parthenogenese das Erhalten von Klon Linien (asexuelle Reproduktion) oder das Kreuzen zwischen verschiedenen Genotypen (sexuelle Reproduktion). Im Feld der Forschung gilt D. magna als leicht zu halten im Labor. Die Hauptvorteile sind die schnelle Generations-Zeit, platzsparende Haltung, einfache und billige Nahrung sowie simple Pflege.

D. magna wird in in vielen Feldern der Forschung genutzt, wie zum Beispiel Populationsgenetik, Evolution der Geschlechter, Phenotypische Plastizität, Ökophysiologie (inklusiv globale Veränderungs-Biologie) und Wirt-Parsit Interaktionen.[28].

Geschichtlich erlabte der Genus Daphnia Forschern interessante Theorien auszutesten und innovative Studien durchzuführen:

Weitere neuere Experimente welche die im Teich Sediment ruhenden Eier der Daphnia nutzen, können die evolutionäre Geschichte der jeweiligen Population in Beziehung zu einer ihrer Parasiten (P. ramosa)[31] rekonstruieren.

In der Ökotoxikologie wird D. magna als Versuchstier in den OECD Richtlinien für das Testen von Chemikalien angegeben, Tests np. 202 "Daphnia sp., Acute Immobilisation Test",[32] und Test No. 211 "Daphnia magna Reproduction Test".[33] Test No. 202 ist eine 48-Stunden akute Toxizität Studie, bei der junge Wasserflöhe variierenden Konzentrationen der jeweiligen Substanz ausgesetzt werden und die EC50 bestimmt wird. Andere Daphnia Arten werden gelegentlich auch genutzt, doch die meisten Labore setzen Daphnia magna als Standard ein. Test No. 211 ist ein 21-Tage chronische Toxizität Test, an dessen Ende die totale Anzahl an produzierten lebendigen Nachkommen pro Elterntier ermessen wird, um die zu tiefst beobachtete Effekt Konzentration der Test Substanz festzulegen.

Referenzen

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